Las enfermedades foliares y de la espiga de trigo de
más frecuente ocurrencia
Importancia relativa, patrones epidémicos y estrategias para su manejo
Juan G. Annone - EEA INTA Pergamino, Bs As
1. Importancia relativa
El cultivo de trigo puede ser afectado por un grupo considerablemente amplio de agentes patógenos (Wiese, 1977, Zillinsky, 1984) . Estos organismos parásitos utilizan los tejidos de la raíz, los tallos, las hojas y las espigas para cumplir su ciclo de vida a expensas de la planta.
Aquellos que parasitan los tejidos foliares afectan el metabolismo normal del proceso de fotosíntesis por inducir alteraciones fisiológicas y por reducir el área de tejido verde fotosintéticamente activo.
Los que afectan la espiga, como es el caso de la “fusariosis”, colonizan los tejidos florales pudiendo causar aborto floral y/o disminución del desarrollo de los granos en grado variable (Annone et al. 1994a y 1994b, Galich, 2002, Kohli et al., 1996, Reis, 1988).
Algunas de las enfermedades foliares y de la espiga de más común ocurrencia en el país son presentadas en los Cuadros 1 y 2, en los que también se caracteriza su importancia relativa.
2. Patrones de desarrollo epidémico
Una vez establecidas las primeras infecciones a través de distintos propágulos (esporas fúngicas de origen sexual o asexual, clamidosporas, trozos de micelio, células bacterianas, partículas virales, etc.) debe transcurrir un lapso mínimo para que se observen los primeros síntomas, etapa denominada como “período de incubación” , y otro para que esas lesiones generen nuevos propágulos, y que se ha dado en llamar “período de latencia”.
En algunos casos, a través de un sólo ciclo como el descripto se completa la epidemia hasta el establecimiento de un nuevo cultivo. Las enfermedades que siguen este patrón epidémico son denominadas “monocíclicas”, término que se hace extensivo a sus agentes causales.
Algunas de las enfermedades/patógenos que afectan al trigo como el “pietín” causado por el hongo Gaeumannomyces graminis var. tritici, el “carbón volador” (Ustilago tritici) y la “caries” (Tilletia foetida), son ejemplos típicos de patrones de desarrollo monocíclico (Annone, 1996).
El desarrollo de este tipo de enfermedades en el cultivo puede ser representado como una curva con un patrón similar al de una de saturación de sales en solución acuosa, tal como puede observarse en la Figura 1.
Figura 1. Patrón de desarrollo epidémico de una enfermedad
monocíclica del tipo del pietín o del carbón volador
El segundo tipo de patrón epidémico es el que corresponde a la mayoría de las enfermedades foliares de origen fúngico como la “mancha de la hoja” causada por Septoria tritici, la “mancha amarilla” ocasionada por Drechslera tritici-repentis y la “roya de la hoja” (Puccinia recondita), que cumplen más de un ciclo durante el desarrollo del cultivo siendo denominadas “enfermedades policíclicas” (Annone, 1996). En este caso, durante el comienzo de la epidemia los síntomas son poco visibles y la tasa de infección (tejido afectado por unidad de tiempo y normalmente definido en días o semanas) con que se desarrollan es considerablemente lenta. Esta fase inicial de lento desarrollo de la epidemia es debida a la limitación de la cantidad de inóculo que alcanza a los tejidos potencialmente susceptibles y es conocida como “fase lag” (Del Inglés: lenta). Dado que cada lesión se multiplica en forma “explosiva”, la cantidad de propágulos al cabo de 2 a 3 ciclos deja de ser una limitante y la epidemia alcanza una fase de crecimiento rápido de tipo exponencial que ha sido denominada como “fase log”.
Este crecimiento explosivo se mantiene hasta que el tejido verde sano remanente comienza a ser limitante, y por lo tanto se vuelve a reducir la tasa de infección, esta etapa normalmente coincidiendo con el llenado de los granos. Todo este proceso característico de una enfermedad policíclica puede representarse mediante una curva sigmoidea de desarrollo epidémico tal como se presenta en la Figura 2.
Figura 2. Patrón de desarrollo epidémico de una enfermedad
policíclica del tipo de las royas y manchas foliares.
Finalmente, pueden ocurrir epidemias que comparten características de ambos tipos de patrones epidémicos descriptos. El caso de la fusariosis de la espiga es uno de ellos. En esta enfermedad, el sustrato de su agente causal son las anteras. Las anteras son expuestas a partir de inicios de floración alcanzando su exposición total en unos 7 a 10 días. Si durante este período ocurre un evento potencialmente infectivo (precipitaciones, alta humedad relativa por 24 a 48 horas y temperaturas cercanas a los 25 ºC) las ascosporas del hongo causal en restos vegetales son descargadas, pueden alcanzar las anteras, colonizar los filamentos y finalmente infectar los tejidos de la espiga causando los síntomas característicos en unos pocos días (Galich, 2002, Kohli et al., 1996). Si no se vuelven a producir condiciones predisponentes para la infección durante el resto del período en el que las anteras siguen expuestas el patrón epidémico se comporta como monocíclico. Si por el contrario se producen uno o más eventos infectivos posteriores, cuando todavía hay anteras expuestas, las fructificaciones del anamorfo o forma imperfecta del hongo (Fusarium graminearum) pueden inducir infecciones secundarias y hasta terciarias siguiendo un patrón oligocíclico (Figura 3).
Figura 3. Patrón epidémico de la fusariosis de la espiga
3. Niveles de riesgo sanitario para el cultivo de trigo.
El riesgo sanitario a que están expuestos los cultivos de trigo depende de varios factores y de particulares interacciones entre los mismos y comprende varios niveles (zonal, escenario productivo y perfil sanitario del cultivar involucrado) (Annone, 2001b).
3. 1. Riesgo zonal
Existe un riesgo sanitario diferencial entre cultivos establecidos en distintas zonas. Se considera que el riesgo potencial es máximo en la región de la Mesopotamia, moderado a alto en el sudeste de Córdoba, sur de Santa Fe y centro-norte de Buenos Aires, moderado en el sudeste de Buenos Aires y bajo a moderado en toda la franja oeste de la región triguera.
3.2 . Riesgo ligado al escenario productivo
En aquellos cultivos “mal establecidos” (baja densidad, poco vigor de plantas) en los que existan restos de trigo del ciclo anterior sobre la superficie, el riesgo sanitario es mayor que en aquellos otros adecuadamente implantados y fertilizados.
3.3. Riesgo ligado al perfil sanitario del cultivar
En la actualidad son escasos los cultivares que posean un nivel amplio de protección genética contra las principales enfermedades. Así, es común que una variedad se comporte como “resistente” a una o dos de las enfermedades más difundidas pero presente un alto riesgo sanitario frente a alguna de las otras.
4. Principales estrategias de manejo de enfermedades foliares y de la
espiga
4.1. Protección genética
4.1.1. Efectividad de la resistencia
La resistencia es la capacidad que tienen los vegetales para inhibir o limitar el establecimiento de una relación de parasitismo y modula, precisamente, desde la inmunidad o resistencia completa (inhibición total de síntomas) hasta la resistencia parcial o incompleta (limitado y/o lento desarrollo de síntomas). Los tipos probables de reacción de germoplasma para los principales patógenos de trigo son sumarizados en el Cuadro 3.
4.1.2. Durabilidad de la resistencia
La efectividad de la resistencia a través del tiempo depende de la capacidad de la población patógena para generar y mantener variantes que no sean reconocidas por los factores de resistencia presentes en los cultivares más frecuentemente y ampliamente sembrados. En general, la resistencia completa o inmunidad es poco durable y la incompleta o parcial es durable.
4.2. Manejo cultural
En siembra directa, la mayor proporción de inóculo que puede alcanzar al cultivo se encuentra en el mismo lote de producción en forma superficial o subsuperficial. En el caso particular de algunos de los principales microorganismos patógenos para el sistema (parásitos facultativos) como X. campestris pv undulosa, S. tritici y D. tritici-repentis, la dispersión de inóculo secundario a través del viento y el salpicado de la lluvia cumple un papel de importancia en el desarrollo epidémico de las enfermedades que causan. Por tales razones, cualquier medida que directa o indirectamente reduzca la posibilidad del desplazamiento de inóculo secundario entre plantas y entre los estratos inferiores y superiores del cultivo, aporta a reducir el nivel final de síntomas y por consiguiente los efectos de las enfermedades sobre los rendimientos y la calidad (Annone, 2001a)
Algunas de las medidas que se deben considerar a tal efecto son:
1. Ajuste de densidad de siembra en función del peso de grano y
estrategia de macollaje del cultivar utilizado.
2. Fertilización balanceada a los fines de producir una estructura de
cultivo compacta.
3. Menor distancia posible entre líneas.
4. Adecuación de fecha de siembra del cultivar para obtener la mayor
densidad posible.
4.3. Protección química
4.3.1. Criterios empleados para la toma de decisiones en la aplicación de
fungicidas
La decisión de aplicar fungicidas en trigo puede basarse en un número considerable de aproximaciones que involucran desde la simple motivación de ver equipos o aviones aplicando hasta el análisis de:
1. Condiciones ambientales conducivas al establecimiento y desarrollo
de la enfermedad.
2. Estados de crecimiento/desarrollo críticos.
3. Comportamiento sanitario de la variedad involucrada.
4. Momento de aparición de primeros síntomas.
5. Nivel de desarrollo de los síntomas.
6. Integración de nivel de desarrollo de los síntomas y estados de
crecimiento/desarrollo críticos: umbrales y guías.
7. Integración de información ambiental, estados críticos y nivel de
desarrollo de síntomas mediante modelización: modelos predictivos de
incidencia/severidad y de pérdidas potenciales.
La toma de decisiones para el empleo de fungicidas en trigo es un proceso que debe considerar el mayor número de factores posible. Su simplificación, por razones de falta de tiempo, normalmente conduce a aplicar cuando todavía no es necesario o nunca fue necesario, o a aplicar demasiado tarde como para obtener una respuesta acorde a la inversión realizada. Hasta hace unos pocos años no contábamos con herramientas que nos facilitaran la decisión de tratar con fungicidas los cultivos de trigo. En la actualidad, se dispone de algunos elementos (guías, umbrales y modelos) que reducen notoriamente el margen de subjetividad (Annone, 2001b)
4.3.2. La elección del tipo de fungicida
En la actualidad, existe un número considerable de moléculas utilizadas para el control de hongos patógenos de trigo. La mayoría de esos compuestos son de alta especificidad sobre la célula fúngica y sin, o poco efecto colateral negativo sobre las plantas.
Los grupos más utilizados son los triazoles y las estrobilurinas. Los triazoles involucran moléculas de acción sistémica, afectan las membranas de los hongos patógenos y gran número de ellas presenta efectividad de acción sobre patógenos foliares y sobre F. graminearum. Las estrobilurinas son de acción oligosistémica, alteran procesos respiratorios en mitocondrias, son efectivas sobre un amplio rango de microorganismos patógenos del trigo pero no sobre F. graminearum (Annone, et al., 1998). Las últimas formulaciones comercializadas son, precisamente, mezclas triazol-estrobilurina.
4.3.3. El ambiente de aplicación
La mayoría de los fungicidas empleados en trigo tienen la capacidad de superar las barrera de la cutícula en cantidades considerables y movilizarse parcialmente dentro de los tejidos impactados.
La cutícula es una estructura muerta que descansa sobre las paredes externas de las células epidérmicas y que cumple la función de reducir la pérdida de agua de los tejidos. La membrana cuticular está formada por una capa de cera exterior y una matriz de cutina impermeable al agua debido a las plaquetas de cera presentes en su interior. El área de pérdida o absorción de agua es conformada por los espacios entre las plaquetas de ceras. Cuando la matriz de cutina está completamente embebida en agua (alta humedad relativa en el ambiente o agua libre sobre la superficie de los tejidos) la separación entre plaquetas es máxima y la posibilidad de absorción de compuestos en solución acuosa también. Por el contrario, en aquellos casos en los que la pérdida de agua desde la superficie excede el suministro vía raíces (baja humedad relativa) la matriz pierde agua, las plaquetas de cera se acercan y la posibilidad de entrada y salida de fluidos se reduce.
Las fases iniciales de entrada de fungicidas a los tejidos de las plantas tratadas son regidas por la simple difusión, esto es, la tasa de entrada es directamente proporcional a una constante de permeabilidad, el área disponible para la difusión (espacio entre plaquetas de cera en la matriz de cutina de la cutícula) y al gradiente de concentración del compuesto. Así, la cantidad de compuesto que entra a los tejidos foliares se incrementa con el tiempo hasta que se igualan la concentración externa y la interna. De este modo, la difusión del compuesto desde la superficie de las hojas al espacio libre de los tejidos (parte de los tejidos vegetales que se comunica con el ambiente exterior por difusión) es limitada al período durante el cual las gotas de la aplicación permanecen sobre las hojas.
De tal modo, para eficientizar las aplicaciones se debe considerar que:
1. Los “blancos” de aplicación (hojas superiores en enfermedades
foliares y anteras en fusariosis de la espiga) deben estar totalmente expuestos.
2. El número de gotas/cm2 debe ser de 30 a 60, con los valores más
altos cuando la aplicación es dirigida a las anteras o cuando se emplea una
molécula fungicida de sistemicidad restringida.
3. El tamaño de gotas no debe ser inferior a 200 µ para evitar su
rápida desecación sobre los tejidos y no debe ser superior a 400 µ para
reducir las posibilidades de escurrido.
4. La vida media de las gotas en aplicaciones dirigidas a las hojas no
debe ser inferior a 1-2 horas a los fines de posibilitar una absorción
transcuticular aceptable.
5. Las aplicaciones debe ser realizadas en ambientes con humedades
relativas no inferiores al 50 % y temperaturas no superiores a los 25 º C para
asegurar esos valores de vida media de las gotas.
Finalmente, los volúmenes de aplicación no deberían ser inferiores a 150 l/ha en aplicaciones terrestres y a 20 l/ha en aplicaciones aéreas.
Cuadro 1. Enfermedades foliares del trigo más frecuentes e importancia relativa
Cuadro 2. Enfermedades de la espiga del trigo más frecuentes e importancia relativa
Cuadro 3. Efectividad de la resistencia para los principales patógenos del trigo
Bibliografía citada
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